Этапность развития рыб

Весь процесс онтогенеза у каждого вида рыбы от зарождения яйцеклетки в материнском организме и до смерти распадается на ряд периодов и этапов, характеризующихся своей спецификой взаимоотношений со средой, своими особенностями внутренних притиворечий развития, в том числе своими причинами и интенсивность смертности. Количество заложенных в материнском организме яйцеклеток, как было показано выше, зависит как от видовых свойств рыбы, так и от тех условий, в которых рыба существует. В дальнейшем условия жизни матери с момента закладки яйцеклетки до ее вымета целиком определяют условия ее развития и, если условия жизни матери сильно ухудшаются, это может привести к гибели яйцеклетки - ее резорбции. После вымета и оплодотворения икринки у икрометных форм материнский организм обычно непосредственно уже не влияет на ход развития и выживания потомства. На этапах эмбрионального периода ведущие противоречия, как известно (Крыжановский, 1949, и др.), идут по линии дыхания и взаимоотношения с хищниками. Эти противоречия в значительной степени и определяют на этапах эмбрионального периода основную гибель особей.

Естественно, что у представителей разных экологических групп рыб, приспособленных развиваться в специфических условиях, основные причины гибели на этапах эмбрионального развития могут быть различными (Крыжановский, 1949; Соин, 1963; Дислер, Резниченко, Соин, 1965, и др.).

Если у фитофильных и многих литофильных рыб нарушение нормальных условий дыхания часто является причиной массовой гибели, то у пелагофильных рыб обычно эта причина смертности имеет подчиненное значение. У большинства рыб на этапах эмбрионального периода важной причиной смертности являются хищники, однако у гнездующих и охраняющих свое потомство видов действие этой причины может резко снизиться. На личиночных этапах развития недостаток кислорода, нередко приводящий к гибели рыб на эмбриональных этапах развития, несколько теряет свое значение как фактор смертности, так как личинки становятся подвижными и обычно могут уходить из участков водоема с неблагоприятным кислородным режимом. Основные же причины смертности на личиночных этапах (включая этап смешанного питания) - это хищники и недостаточная обеспеченность пищей. Естественно, что так же, как и в эмбриональный период, у разных рыб значение этих причин может быть весьма различным.

У видов рыб с большим запасом энергетических ресурсов в желтке и в теле гибель от голода в личиночный период может быть только в экстремальных условиях, а в обычных для вида условиях она не происходит. Это свойственно, например, осетровым, лососям и, видимо, другим группам рыб.

То же самое относится и к воздействию хищников. Если, например, на личиночных этапах у акул гибель от хищников ничтожна, то у сельдевых и карповых она очень велика.

Период неполовозрелого организма, подразделяющийся на подпериоды мальковый и полового созревания, характеризуется дальнейшим ослаблением напряженности отношений хищник - жертва и снижением интенсивности естественной смертности. Правда, у многих видов на определенных этапах этого периода смертность может опять сильно возрастать, как это наблюдается, например, на этапе ската у многих проходных и полупроходных рыб.

На этапах следующего периода - половозрелого организма - основные противоречия идут по линии обеспечения воспроизводства себе подобных. Естественная смертность, как правило, снижается и оказывается обычно наиболее интенсивной в посленерестовое время. У рыб с однократным размножением период половой зрелости является последним периодом онтогенеза, и последнего периода - старости, как такового, обычно не существует. У рыб с повторным икрометанием отчетливо выделяется и период старости, характеризующийся постепенным затуханием функции половых желез и резким возрастанием интенсивности естественной смертности.

Каждый естественный период жизни рыбы, как и любого другого организма, распадается на ряд этапов.

Отдельные периоды развития у разных видов рыб могут включать разное число этапов. Так, у щуки три личиночных этапа, у плотвы и леща - шесть, а у лососей - четыре. У лососей личиночный период протекает в значительной части как этап смешанного питания - желтком и внешней пищей (Еремеева и Смирнов, 1965). Начало периода взрослого организма может иногда смещаться, например, у карликовых форм на этапы, обычно входящие в мальковый период.

Следуя В. В. Васнецову (1948, 1953) и С. Г. Крыжановскому (Крыжановский, Дислер и Смирнова, 1953), под этапом развития я понимаю такой отрезок развития, на котором изменения носят и количественный, и качественный характер. Однако качественные изменения не меняют основного качества, характерного для данного этапа развития, не меняют его основных связей со средой.

Изменения, происходящие на каждом этапе онтогенеза, необратимы, и в течение жизни один и тот же этап развития не может повториться дважды. В пределах каждого этапа развития сохраняется специфическая для него система связей со средой. На каждом этапе развития имеются специфичные для него ведущие отношения.

Продолжительность прохождения каждого этапа в значительной мере определяется теми условиями, в которых находится организм, и состоянием самого организма. Поэтому одновозрастная молодь не только в разных местообитаниях, но и живущая в одном месте, может находиться на разных этапах развития.

Переход с одного этапа развития на другой осуществляется скачкообразно за относительно короткий отрезок времени. Окончание предыдущего этапа развития есть одновременно и начало следующего этапа. Момент перехода рыбы с одного этапа развития на другой, являющийся разрешением внутренних противоречий развития, часто, особенно на ранних зтапах, связан с массовой гибелью особей. Это хорошо известно у многих видов, искусственно разводимых на рыбоводных заводах. Так, например, массовая гибель часто происходит в момент выхода эмбриона из оболочки. (Я считаю, что этап выхода из оболочки существует; он различен у разных видов, но нормальный выход из оболочки, как правило, совершается на определенном этапе.)

Этап выхода из оболочки, видимо, начинается с момента начала функционирования железок вылупления. После выхода из оболочки наступает новый этап развития.

Массовая гибель у многих видов происходит также в момент перехода с последнего этапа желточного питания на питание внешним кормом. Вся подготовка, необходимая для перехода на следующий этап развития, осуществляется на предыдущем этапе развития, и последние изменения, обеспечивающие переход на следующий этап развития, могут быть очень незначительны.

Общее количество этапов онтогенеза специфично для разных видов, рыб и разных экологических групп, в понимании С. Г. Крыжановского. Оно определяется как предшествующей историей вида, так и теми условиями, приспособлением к которым (как и все стороны развития) оно является.

Рассмотрим периодичность онтогенеза на примере леща. Ранние этапы онтогенеза у леща, как и у других рыб, проходят быстрее, чем последующие. Так, первые эмбриональные этапы, приходящиеся на подпериод развития в оболочке, сначала длятся всего несколько часов. Например, этап бластулы при температуре около 22° С продолжается около 2 ч, а все развитие в оболочке длится, меняясь в зависимости от температуры, обычно 2-3 суток (при 20-25° С) (Крыжановский, 1949). Продолжительность этапов подпериода свободного эмбриона длится у леща около 5-6 суток (Дмитриева, 1960). Так, в Глубоком озере (Московская область) у леща этап смешанного питания (этап В, по Васнецову, 1953) наступает обычно на шестые сутки после выхода из оболочки. У леща Северного Каспия это происходит несколько раньше.

Начиная с этапа смешанного питания, каждый этап развития характеризуется своей спецификой пищевых отношений и своим кормовым коэффициентом и коэффициентом продуктивного действия (Карзинкин, 1952). Обычно на более ранних этапах онтогенеза "оплата корма" значительно выше, чем на более поздних. Всего в течение первого лета жизни, до осени, лещ проходит более десяти этапов развития в икринке, два этапа в подпериод свободного эмбриона (предличинки) и шесть или семь личиночных и мальковых этапов (включительно до этапа Н, по Васнецову). Первая зимовка происходит у донского леща на этапе G, когда он достигнет от 5 до 11 см длины (I). Следующий (этап I, по Васнецову) этап неполовозрелого организма длится у полупроходного леща около двух лет (у жилого он может продолжаться значительно дольше). В Дону переход на следующий этап - созревание (этап К, по Васнецову) - совершается по достижении лещом около 22 см (Дмитриева, 1957). На этом этапе происходит и первый нерест.

Период половозрелого организма начинается с момента первого размножения. У одних видов (дальневосточные лососи) весь этот период соответствует одному этапу, у других (осетровые и некоторые карповые) - распадается на несколько этапов. У сожалению, этапность развития у рыб после достижения ими половозрелости изучена очень плохо.

Следующий этап - половая зрелость (этап L, по Бервальду, 1961),- характеризуется для леща наших южных водоемов ежегодным нерестом. У леща озер Карелии (Кошелев, 1966) нерест может на этом этапе происходить и через год. У леща Аральского моря этот этап длится 3-4 года (Бервальд, 1961). Последний этап в жизни леща - это этап старости (этап М, по Бервальду, 1961). На этот этап лещ в Аральском море переходит, достигнув 37-40 см длины и отнерестовав 4-5 раз. Этот этап характеризуется снижением функции половой железы, сначала пропуском нерестовых сезонов, а потом и полной потерей способности к воспроизводству.

В зависимости от разных условий: температуры, обилия корма и других продолжительность этапов развития у разных популяций вида может меняться" она может несколько различаться и у разных особей в популяции.

Пропусков отдельных этапов развития, свойственных данному виду рыбы в процессе онтогенеза, быть не может.