Подводная часть рифа в западной части бухты Ганг местами напоминала настоящий цветущий сад. На глубине трех - восьми метров камни были покрыты целыми полями нежно-розовых актиний. Их щупальца шевелились течением, и они походили на цветы, которые колышутся и стелются на ветру.
Тело актиний мясистое и достигает в высоту двадцати сантиметров; венчик щупалец в раскрытом положении у большинства имеет диаметр около сорока сантиметров. Мы наблюдали несколько видов актиний. У наиболее часто встречавшегося Radianthus ritteri концы щупалец белые, скругленные. Эти актинии селятся обычно густыми колониями на камнях. Два других вида предпочитают расщелины в грунте, куда они могут прятаться. Вид Radianthus kuekenthali напоминает анемоны Риттера, с той лишь разницей, что их щупальца ближе к концу становятся тоньше. Еще один вид (Diskosoma) отличается плоским, поросшим короткими щупальцами диском, достигающим в диаметре целый метр.
Большинство коралловых рыб избегают эти красивые морские цветы, и не без причины. Небольшой рифовый окунь, которого я в порядке эксперимента посадил среди щупалец актинии, уже не смог освободиться от их мертвой хватки. Яд стрекательных клеток сделал свое дело, и через несколько секунд жертва была неподвижна. Опасные эти цветы: неосторожному они грозят смертельными объятиями.
И тем не менее у них есть друзья. Почти в каждой актинии жили маленькие рыбки. Анемоны Риттера служили надежным убежищем для амфиприона-клоуна (Amphiprion percula), красивой пестрой рыбки с желтыми и белыми поперечными полосами, или для родственного ему белоспинного амфиприона (Amphiprion akallopisus). С двумя другими видами актиний жил в симбиозе еще один пред ставитель анемоновых рыб - Amphiprion xanthuris, имеющий: черно-белые поперечные полосы.
Как правило, пара взрослых рыб и несколько молодых особей - все одного и того же вида - облюбовывают себе одну актинию и держатся постоянно поблизости от нее. В поисках корма они удаляются от своей актинии самое большее на метр и при приближении опасности укрываются среди ее многочисленных щупалец. Рыбы могут плотно прижиматься к ним, плавать среди них и даже затевать драки с соперниками, и никогда актиния не обжигает своих сожителей.
В чем же причина? Почему анемоновые рыбы не боятся щупалец актиний, вооруженных стрекательными нитями, которые грозят всем другим смертельной опасностью? Может быть, они обладают иммунитетом? Или их предохраняет особый защитный слой? А может быть, актинии не используют свое страшное оружие по отношению к своим "лично" знакомым симбионтам-подопечным? Все эти вопросы вызвали в последнее время много споров и явились предметом горячих дискуссий, однако ученые так и не пришли к единому мнению. Более того, их наблюдения и высказывания зачастую противоречат друг другу.
Анемоновые рыбы (Amphiprion sebae), живущие в симбиозе с анемоном (Radianthus spec.)
Ферви, один из первых исследователей симбиоза рыб и актиний, считает, что у рыб вырабатывается иммунитет против стрекательных свойств актиний благодаря поеданию их щупалец. Напрашивается, однако, вопрос: как устанавливаются первые контакты между маленькими рыбками, дотоле жившими в открытой воде, и актиниями с их стрекательными нитями, смертоносными для всех, у кого нет иммунитета?
Другой ученый высказывает предположение, что актинии "лично" знают своих рыб и поэтому не причиняют им вреда. Но можно ли приписывать актиниям - примитивным кишечнополостным - такие свойства?
Третья точка зрения сводится к тому, что актиния "узнает" своего симбионта по повадкам.
Встретив огромные колонии актиний, я решил проверить все высказанные предположения на практике. Мне представился удобный случай проводить эксперименты и наблюдения как в естественной среде, так и на борту судна в аквариумах.
Прежде всего я проверил способность актиний, на которых обитали анемоновые рыбы, реагировать на раздражитель. При этом я установил, что все они захватывают щупальцами любую рыбу, и только своим симбионтам они не причиняют вреда, причем я менял рыбкам хозяина. Возможность "узнавания" актинией своего подопечного не отпала даже после того, как я, крепко зажав анемоновую рыбку, несколько раз энергично провел ею по щупальцам актинии. Даже при этих неестественных движениях стрекательные клетки не срабатывали. Для других же рыб эксперимент заканчивался как обычно: щупальца захватывали и убивали жертву даже при легком прикосновении к их кончикам.
Если я кормил актинию кусочками анемоновой рыбы, то щупальца присасывались к срезу, а не к той стороне, где кожа оставалась невредимой. Объяснить это явление можно двояко. Либо в коже отсутствует вещество, вызывающее стрекательное действие, либо ее покрывает защитный слой слизи, который играет или роль изолятора, или же сам оказывает непосредственное воздействие на стрекательные клетки, препятствуя их разрядке21.
Анемоновая рыба амфиприон (Amphiprion melanopus) и темный рифовый окунь (Dascyllus trimaculatus) у морского анемона Radianthus. (Мальдивы)
Дальнейшие опыты показали, что анемоновая рыба ищет убежище не на любой актинии, а на вполне определенной. Если поместить амфиприона-клоуна или белоспинного амфиприона в аквариум вместе с актинией Кюкенталя, на которых эти рыбы в естественных условиях никогда не обитают, то они обходят ее стороной. Дажз если вспугнуть их, они всячески стараются избежать соприкосновения с щупальцами актинии, хотя в аквариуме нет никакого иного укрытия. И когда я сам сажал рыбок среди щупалец, стрекательные нити обжигали их. Отсюда напрашивается вывод, что анемоновые рыбы обладают свойствами, вызывающими реакцию стрекательных клеток и что их предохраняет от воздействия последних особый слой слизи. Но то ли этот защитный слой лишь покрывает кожу иди оказывает сам какое-то активное воздействие на стрекательные капсулы, препятствуя их разрядке, предстоит еще выяснить.
Во время моего пребывания на Никобарах ученые Давенпорт и Норрис опубликовали очень интересную работу*. На основе многочисленных опытов они независимо от меня установили, что тело анемоновых рыб покрыто особой слизью, обладающей защитным действием. Когда они, например, покрывали этой слизью стеклянную палочку, вызывающую до этого стрекательную реакцию, актиния не реагировала.
* (Davenport D. а К. Norris. Observation on the symbiosis of the sea anemone Stoichactis and the Pomacentrid fish Amphiprion percula. Biol. Bull., 115, 1958.)
Однако в последнее время некоторые зоологи отклоняют гипотезу о наличии на коже рыб "предохранительного" вещества. Ученые, наблюдавшие губанов и других неанемоновых рыб, искавших пристанище среди актиний, полагают, что рыбы каким-то образом обезвреживают актинию. Блёшь* также придерживается мнения, что рыбы в определенной степени воздействуют на актинию и "укрощают" ее. Ведь актинии, которых он предварительно дли тельное время держал в изоляции, обжигали среди прочих и анемоновых рыб. Однако они не реагировали на подсаженных новичков, если до этого находились в обществе других анемоновых рыб.
* (Blosch M. Was ist die Grundlage der Korallenfisch-symbiosen... Naturwissenschaft, 9, 387, 1961.)
Аналогичной точки зрения придерживается и Грефе*, считающий, что при длительном контакте рыб и актиний у последних притупляется реакционная способность. Кроме того, он полагает, что у анемоновых рыб отсутствуют определенные вещества, вызывающие действие стрекательных клеток. По мнению Грефе, активная роль в процессе приспособляемости обоих симбионтов друг к другу принадлежит актинии. Большое значение он придает характерному "плаванию рыбы на месте", то есть колебательным движениям хвоста и плавников, так как благодаря этому актиния непрерывно получает "массаж".
* (Graefe G. Die Aneinonen - Fisch-Symbiose und ihre Grundlage... Naturwissenchaften, 50, 410, 1963.)
Грефе полагает, что актиния "выбирает" в качестве партнера не любую анемоновую рыбу, а особь вполне определенного размера. Со своей стороны добавлю, что характерное "колебательное" плавание, о котором говорилось выше, можно наблюдать в основном лишь в аквариуме, и именно в тех случаях, когда рыбы содержатся одни, без актиний.
Я полагаю, что этот своего рода "бег на месте" объясняется тем, что рыба не знает, где искать спасения: то ли пытаться найти убежища на дне, где она обычно скрывается среди щупалец актинии, то ли плыть прочь. В результате рыба "топчется" на месте, энергично работая плавниками и хвостом. В естественных условиях мне удавалось, пугая рыбу, заставлять ее проделывать то же самое даже среди щупалец актинии.
Таким образом, мы видим, что единой точки зрения на характер и особенности симбиоза рыб и актиний не существует. Противоречивые суждения частично объясняются, по-видимому, тем, что различные авторы исследовали разные виды актиний и анемоновых рыб. Часто они, к сожалению, даже не приводят названия видов, что неимоверно затрудняет анализ их работы.
В принципе возможно допустить действие сразу двух моментов: и защитного слоя на коже рыб, и приспособляемости к нему актинии. Последняя, однако, играет, без сомнения, незначительную роль.
Что же касается актиний, обладающих слабыми стрекательными свойствами (как, например, тех, что наблюдал Хакингер), то здесь дело обстоит, по-видимому, иначе. Когда мы говорим о загадке симбиоза анемоновых рыб и актиний, то речь идет об актиниях, обладающих сильным стрекательным действием.
Уже после того как настоящая книга была подписана к печати, пришло письмо от Блёша, в котором он любезно рассказывал о новейших результатах, полученных им при наблюдениях за различными видами актиний. Свою работу Блёшь намерен опубликовать в самом ближайшем времени.
Проделав серию опытов над многими видами актиний, изучив природу и повадки этих животных, Блёшь разделил их на следующие четыре группы:
а) Актинии, которые сначала обжигают все виды анемоновых рыб.
б) Актинии, которые не реагируют ни на один вид анемоновых рыб.
в) Актинии, которые не реагируют на амфиприона-клоуна (Amphiprion percula), но обжигают все другие виды анемоновых рыб.
г) Актинии, которые не реагируют на амфиприона (Amphiprion xanthurus), но обжигают все другие виды анемоновых рыб.
Актинии, указанные в пункте "а", вступив в симбиоз с какой-либо анемоновой рыбой, уже не реагируют и на других. Таким образом, главная роль в процессе образования симбиоза принадлежит здесь актинии.
В пунктах "б" и "в" фигурируют те виды актиний, в отношении которых рыбы защищены особым веществом, обладающим специфическим действием. Даже после продолжительной изоляции от "своего" вида актиний эти анемоновые рыбы не испытывают стрекательного действия их щупалец, и в этих случаях процесс приспособляемости излишен. Иными словами, с одной стороны, актиния проявляет способность к приспособляемости, с другой стороны, анемоновые рыбы защищены от стрекательного действия щупалец особым веществом.
Примечательно, что актинии Блёша, которые должны сначала приспособиться к повадкам рыбы, "сближаются" с анемоновыми рыбами, уже контактировавшими ранее с актиниями того же вида, гораздо быстрее, чем с рыбами, не имевшими такого контакта. Доказано, что рыбы "душатся" определенными веществами, выделяемыми актинией, которые оказывают сдерживающее влияние и на другие актинии того же вида. Как известно, актинии обычно не обжигают особей того же вида, на актиний же других видов они реагируют как на врагов.
Венский зоолог Е. Абель открыл недавно в Средиземном море новый симбиоз актиний и рыб. В актинии Anemona sulcata он обнаружил анемонового бычка Gobius bucchichii, который также имеет особый защитный покров. Стоит в каком-либо одном месте у него соскрести этот предохранительный слой слизи, как стрекательные нити поражают рыбу именно там.
При всех обстоятельствах анемоновая рыба извлекает из совместной жизни с актинией одно неоспоримое преимущество - стрекательные нити актиний надежно защищают ее от врагов.
Получает ли актиния пользу от такого содружества, пока не совсем ясно. Известно лишь то, что актиния может очень хорошо обходиться и без анемоновых рыб. В естественной среде встречаются актинии без рыб, но ни разу мне не попадались анемоновые рыбы рода амфиприон вне актиний. Дело в том, что эти рыбы довольно беззащитны, и если их разлучить с симбионтом, а потом выпустить на некотором расстоянии от актинии, то они даже не успеют добраться до нее, так как очень быстро станут добычей какого-нибудь хищника22.
В известной степени анемоновые рыбы могут быть полезны своей актинии. Я видел, например, как они счищали с актинии песок и откусывали отмершие кончики ее щупалец. В аквариуме (но не в естественной среде) мы наблюдали, как рыбки тащили к актинии кусочкикорма. В естественной же среде они обычно питаются планктоном, добываемым над актинией, а это такие мелкие организмы, что едва ли ими можно "поделиться с хозяином".
Анемоновые рыбы защищают "свою" актинию от посягательств пришельцев. Когда два амфиприона-клоуна затевают драку, они принимают угрожающие позы. Издавая жесткий металлический звук "так-так-так", напоминающий отдаленное стрекотание пулемета, "дуэлянты" устремляются навстречу друг другу. И если ни один не хочет уступить, начинается поединок, который происходит на венчике щупалец актинии. Неожиданно одна из рыб поворачивается и резко и сильно бьет хвостом по воде, так что струя воды устремляется к голове противника. Затем она снова поворачивается и принимает первоначальную угрожающую позу. Такими ударами хвоста соперники могут обмениваться не только в тех случаях, когда они стоят "лицом к лицу", но и когда находятся рядом друг с другом. После взаимных угроз бойцы переходят к активным действиям: каждый стремится протаранить противника сбоку и укусить. А нападение они парируют с помощью развернутого крепкого грудного плавника, которым они пользуются как щитом. Эта искусная техника парирования ударов соперника очень напоминает фехтование.
Помимо собственно анемоновых рыб, есть целый ряд других, которые, хотя и не прячутся от врагов среди щупалец актиний, предпочитают на случай опасности держаться вблизи этих животных. К таким рыбам относится, например, представитель семейства кудреперых - Cirrithichthys arprinus. Эта маленькая рыбка не удаляется от актинии на большое расстояние и при приближении врага скрывается у ее ствола. Она не ищет спасения среди щупалец актинии, потому что не защищена от стрекательных нитей.
Поединки рыб-клоунов (Amphiprion percula)
Подобным же образом ведет себя и пятнистый дасциллус Dascyllus trimaculatus, обитающий у Никобарских островов. А в Красном море тот же вид прибегает к помощи актинии, прячась среди ее щупалец, то есть ведет себя как типичная анемоновая рыба. Стрекательные клетки на него не реагируют. У рифов Вингате и Санганиб вблизи Порт-Судана я видел целые косяки крошечных пятнистых дасциллусов, словно облака висевших над актиниями. Почувствовав опасность, рыбки скрывались среди щупалец. Большинство из них было длиною всего в сантиметр, некоторые в три-четыре сантиметра. Даже если мы проводили ими по стрекательным нитям, рыбешки оставались целыми и невредимыми. Их нельзя ловить сетью, так как защитный слой у них тонкий и кожа становится легко уязвимой. Поэтому я ловил их полиэтиленовыми мешочками. Как неожиданно выяснилось, в двух различных географических районах этот вид ведет себя по-разному. Может быть, более детальные исследования позволят обнаружить и морфологические его различия. Пока во всяком случае перед нами пример того, как рыбы становятся анемоновыми.
Как ни странно, но ни в Карибском море, ни на Бермудских островах мне не приходилось встречать анемоновых рыб. Представители родов Amphiprion, Premnas и Dascyllus здесь отсутствуют, хотя, как упоминалось выше, все моря вплоть до последних геологических эпох соединялись друг с другом. Я уже высказывал предположение, что эти виды вымерли в результате похолодания, происшедшего в ледниковый период. Эта свободная с экологической точки зрения область до сих пор не была заселена ни одним видом анемоновых рыб. Однако на Condylactis gigantea и Anemona bermudensis - актиниях Бермудских островов - мне недавно удалось обнаружить неизвестную до настоящего времени маленькую креветку рода Periclimenes. Как правило, на одной актинии жили две взрослые и иногда несколько маленьких креветок. У изящных прозрачных существ была на редкость красивая раскраска - белые и фиолетовые полосы. Их хвост украшали два ярко-фиолетовых с белыми полукружьями глазка. Креветки свободно ползали среди щупалец актинии, собирая что-то маленькими клешнями с ее поверхности. По-видимому, они подбирали остатки корма, поедаемого актинией. В аквариуме они "паслись" также на дне возле актинии.
Новый вид анемоновой креветки (Periclimenes anthophilus). Такое положение креветка принимает в минуту опасности: ноги, антенны-усики и клешни располагаются параллельно телу. Схватила добычу
Анемоновая креветка, без сомнения, извлекает большую пользу из совместной жизни с актинией, защищающей ее от врагов. Мне ни разу не встречалась на рифах креветка, которая была бы одна, без актинии. Если выпустить креветку на достаточно большом расстоянии от актинии, то без своего защитника она быстро погибнет, став добычей хищников коралловых рифов. Что же касается актинии, то вопрос, получает ли она какую-либо пользу от этого симбиоза, остается пока открытым23.
Вообще многие морские животные ищут убежище у других обитателей моря, вооруженных стрекательными нитями. Это широко распространенное явление.
Целый ряд рыб, как, например, представители семейства строматеевых Peprilus и Poronotus, избрали себе в качестве защитников сцифоидных медуз и сифонофор. Из рыб, обитающих в верхних слоях открытого моря, общество медуз предпочитают только ставриды (Carangidae), номеевые (Nomeidae), строматеевые (Stromateidae) и центролофовые (Centrolophidae). Некоторые, как, например, рыбы-лоцманы, живут в симбиозе с медузами только в ранней фазе своего развития, когда мальки держатся под куполом медуз. Но по мере роста эти рыбы, так же как и строматеевые, переходят к эктопаразитизму, то есть поедают части щупалец своего хозяина. До настоящего времени все еще остается не ясным, каким образом они защищены от ожогов ядовитых стрекательных клеток.
Некоторые ученые считают, что у них есть предохранительная оболочка.